Sammendrag: Grønnsaksplantene er det første trinnet i grønnsaksproduksjon, og kvaliteten på plantene er svært viktig for avkastningen og kvaliteten på grønnsakene etter planting. Med den kontinuerlige forbedringen av arbeidsdelingen i grønnsaksindustrien har grønnsaksplantene gradvis dannet en uavhengig industrikjede og tjent til grønnsaksproduksjon. Påvirket av dårlig vær møter tradisjonelle frøplantemetoder uunngåelig mange utfordringer som langsom vekst av frøplanter, langvokst vekst og skadedyr og sykdommer. For å håndtere langvokste frøplanter bruker mange kommersielle dyrkere vekstregulatorer. Imidlertid er det risiko for stivhet hos frøplantene, mattrygghet og miljøforurensning ved bruk av vekstregulatorer. I tillegg til kjemiske kontrollmetoder, selv om mekanisk stimulering, temperatur- og vannkontroll også kan spille en rolle i å forhindre langvokst vekst av frøplanter, er de litt mindre praktiske og effektive. Under påvirkning av den globale nye Covid-19-epidemien har problemene med produksjonsstyringsvansker forårsaket av mangel på arbeidskraft og økende lønnskostnader i frøplanteindustrien blitt mer fremtredende.

Med utviklingen av belysningsteknologi har bruken av kunstig lys for dyrking av grønnsaksplanter fordelene med høy frøplanteeffektivitet, færre skadedyr og sykdommer, og enkel standardisering. Sammenlignet med tradisjonelle lyskilder har den nye generasjonen LED-lyskilder egenskapene energisparing, høy effektivitet, lang levetid, miljøvern og holdbarhet, liten størrelse, lav termisk stråling og liten bølgelengdeamplitude. Den kan formulere et passende spektrum i henhold til vekst- og utviklingsbehovene til frøplanter i miljøet til plantefabrikker, og nøyaktig kontrollere de fysiologiske og metabolske prosessene til frøplanter, samtidig som det bidrar til forurensningsfri, standardisert og rask produksjon av grønnsaksplanter, og forkorter frøplantesyklusen. I Sør-Kina tar det omtrent 60 dager å dyrke paprika- og tomatplanter (3-4 ekte blader) i plastdrivhus, og omtrent 35 dager for agurkplanter (3-5 ekte blader). Under plantefabrikkforhold tar det bare 17 dager å dyrke tomatplanter og 25 dager for paprikaplanter under forhold med en fotoperiode på 20 timer og en PPF på 200-300 μmol/(m2•s). Sammenlignet med den konvensjonelle frøplantedyrkingsmetoden i drivhuset, forkortet bruken av LED-plantefabrikkfrøplantedyrkingsmetoden agurkens vekstsyklus betydelig med 15–30 dager, og antallet hunnblomster og frukt per plante økte med henholdsvis 33,8 % og 37,3 %, og det høyeste utbyttet økte med 71,44 %.

Når det gjelder energieffektivitet, er energieffektiviteten til plantefabrikker høyere enn for Venlo-type drivhus på samme breddegrad. For eksempel, i en svensk plantefabrikk kreves det 1411 MJ for å produsere 1 kg tørrstoff av salat, mens det kreves 1699 MJ i et drivhus. Men hvis man beregner elektrisiteten som kreves per kilogram tørrstoff av salat, trenger plantefabrikken 247 kW·t for å produsere 1 kg tørrvekt av salat, og drivhusene i Sverige, Nederland og De forente arabiske emirater krever henholdsvis 182 kW·t, 70 kW·t og 111 kW·t.

Samtidig kan bruk av datamaskiner, automatisk utstyr, kunstig intelligens og annen teknologi i fabrikken nøyaktig kontrollere miljøforholdene som er egnet for frøplantedyrking, fjerne begrensningene i naturlige miljøforhold og realisere intelligent, mekanisert og årlig stabil produksjon av frøplanteproduksjon. I de senere årene har frøplanter fra fabrikker blitt brukt i kommersiell produksjon av bladgrønnsaker, fruktgrønnsaker og andre økonomiske avlinger i Japan, Sør-Korea, Europa og USA og andre land. De høye initialinvesteringene i fabrikker, høye driftskostnader og enormt energiforbruk i systemet er fortsatt flaskehalser som begrenser promoteringen av frøplantedyrkingsteknologi i kinesiske fabrikker. Derfor er det nødvendig å ta hensyn til kravene til høy avkastning og energisparing når det gjelder lysstyringsstrategier, etablering av grønnsaksvekstmodeller og automatiseringsutstyr for å forbedre de økonomiske fordelene.

I denne artikkelen gjennomgås påvirkningen av LED-lysmiljøet på vekst og utvikling av grønnsaksplanter i plantefabrikker de siste årene, med utsikter for forskningsretningen for lysregulering av grønnsaksplanter i plantefabrikker.

1. Effekter av lysmiljø på vekst og utvikling av grønnsaksfrøplanter

Som en av de essensielle miljøfaktorene for plantevekst og -utvikling, er lys ikke bare en energikilde for planter for å utføre fotosyntese, men også et nøkkelsignal som påvirker planters fotomorfogenese. Planter registrerer retningen, energien og lyskvaliteten til signalet gjennom lyssignalsystemet, regulerer sin egen vekst og utvikling, og reagerer på tilstedeværelse eller fravær, bølgelengde, intensitet og varighet av lys. For tiden kjente plantefotoreseptorer inkluderer minst tre klasser: fytokromer (PHYA~PHYE) som registrerer rødt og langt rødt lys (FR), kryptokromer (CRY1 og CRY2) som registrerer blått og ultrafiolett A, og elementer (Phot1 og Phot2), UV-B-reseptoren UVR8 som registrerer UV-B. Disse fotoreseptorene deltar i og regulerer uttrykket av relaterte gener og regulerer deretter livsaktiviteter som spiring av plantefrø, fotomorfogenese, blomstringstid, syntese og akkumulering av sekundære metabolitter, og toleranse for biotiske og abiotiske stressfaktorer.

2. Påvirkning av LED-lysmiljøet på fotomorfologisk etablering av grønnsaksplanter

2.1 Effekter av ulik lyskvalitet på fotomorfogenese hos grønnsaksfrøplanter

De røde og blå områdene i spekteret har høy kvanteeffektivitet for fotosyntese i planteblader. Langvarig eksponering av agurkblader for rent rødt lys vil imidlertid skade fotosystemet, noe som resulterer i fenomenet "rødt lys-syndrom", som hemmet stomatal respons, redusert fotosyntetisk kapasitet og nitrogenutnyttelseseffektivitet, og vekstretardasjon. Under forhold med lav lysintensitet (100 ± 5 μmol/(m2•s)) kan rent rødt lys skade kloroplastene i både unge og modne agurkblader, men de skadede kloroplastene ble gjenopprettet etter at de ble endret fra rent rødt lys til rødt og blått lys (R:B = 7:3). Tvert imot, da agurkplantene byttet fra det rød-blå lysmiljøet til det rent røde lysmiljøet, ble ikke fotosyntetisk effektivitet redusert betydelig, noe som viser tilpasningsevnen til det røde lysmiljøet. Gjennom elektronmikroskopanalyse av bladstrukturen til agurkplanter med "rødt lys-syndrom" fant eksperimentatorene at antallet kloroplaster, størrelsen på stivelsesgranulene og tykkelsen på granulatene i bladene under rent rødt lys var betydelig lavere enn under behandling med hvitt lys. Blått lys forbedrer ultrastrukturen og de fotosyntetiske egenskapene til agurkkloroplaster og eliminerer overdreven opphopning av næringsstoffer. Sammenlignet med hvitt lys og rødt og blått lys, fremmet rent rødt lys hypokotylelongering og kimbladekspansjon hos tomatplanter, økte plantehøyde og bladareal betydelig, men reduserte fotosyntetisk kapasitet betydelig, reduserte Rubisco-innhold og fotokjemisk effektivitet, og økte varmespredning betydelig. Det kan sees at forskjellige plantetyper reagerer forskjellig på samme lyskvalitet, men sammenlignet med monokromatisk lys har planter høyere fotosynteseeffektivitet og kraftigere vekst i miljøer med blandet lys.

Forskere har forsket mye på optimalisering av lyskvalitetskombinasjonen i grønnsaksplanter. Med samme lysintensitet, med økningen av forholdet mellom rødt lys, ble plantehøyden og ferskvekten til tomat- og agurkplanter betydelig forbedret, og behandling med et forhold mellom rødt og blått på 3:1 hadde best effekt. Tvert imot hemmet et høyt forhold mellom blått lys veksten av tomat- og agurkplanter, som var korte og kompakte, men økte innholdet av tørrstoff og klorofyll i skuddene til plantene. Lignende mønstre observeres i andre avlinger, som paprika og vannmelon. I tillegg forbedret rødt og blått lys (R:B=3:1) sammenlignet med hvitt lys ikke bare bladtykkelsen, klorofyllinnholdet, fotosynteseeffektiviteten og elektronoverføringseffektiviteten til tomatplanter betydelig, men også uttrykknivåene av enzymer relatert til Calvin-syklusen, veksten av vegetarisk innhold og karbohydratakkumulering ble også betydelig forbedret. Ved å sammenligne de to forholdstallene mellom rødt og blått lys (R:B=2:1, 4:1), var et høyere forhold mellom blått lys mer gunstig for å indusere dannelsen av hunnblomster i agurkplanter og akselererte blomstringstiden for hunnblomster. Selv om forskjellige forhold mellom rødt og blått lys ikke hadde noen signifikant effekt på ferskvektsutbyttet til grønnkål-, ruccola- og sennepsplanter, reduserte et høyt forhold mellom blått lys (30 % blått lys) hypokotylelengden og kimbladarealet til grønnkål- og sennepsplanter betydelig, mens kimbladfargen ble dypere. Derfor kan en passende økning i andelen blått lys i produksjonen av frøplanter betydelig forkorte knuteavstanden og bladarealet til grønnsaksplanter, fremme sidelengs forlengelse av frøplanter og forbedre frøplantestyrkeindeksen, noe som bidrar til å dyrke robuste frøplanter. Under forutsetning av at lysintensiteten forble uendret, forbedret økningen av grønt lys i rødt og blått lys ferskvekten, bladarealet og plantehøyden til paprikaplanter betydelig. Sammenlignet med den tradisjonelle hvite lysrørlampen, ble Y[II], qP og ETR for 'Okagi nr. 1 tomat'-frøplantene betydelig forbedret under rød-grønn-blå (R3:G2:B5) lysforhold. Tilskudd av UV-lys (100 μmol/(m2•s) blått lys + 7 % UV-A) til rent blått lys reduserte stilkforlengelseshastigheten til ruccola og sennep betydelig, mens tilskudd av FR var det motsatte. Dette viser også at i tillegg til rødt og blått lys, spiller andre lysegenskaper også en viktig rolle i prosessen med plantevekst og -utvikling. Selv om verken ultrafiolett lys eller FR er energikilden til fotosyntese, er begge involvert i plantefotomorfogenese. Høyintensivt UV-lys er skadelig for plante-DNA og proteiner, etc. UV-lys aktiverer imidlertid cellulære stressresponser, noe som forårsaker endringer i plantevekst, morfologi og utvikling for å tilpasse seg miljøendringer. Studier har vist at lavere R/FR induserer skyggeunngåelsesresponser hos planter, noe som resulterer i morfologiske endringer hos planter, som stilkforlengelse, tynning av blader og redusert tørrstoffutbytte. En slank stilk er ikke en god vekstegenskap for å dyrke sterke frøplanter. For generelle bladgrønnsaks- og fruktgrønnsaksfrøplanter er faste, kompakte og elastiske frøplanter ikke utsatt for problemer under transport og planting.

UV-A kan gjøre agurkplanter kortere og mer kompakte, og avlingen etter omplanting er ikke signifikant forskjellig fra kontrollen. Mens UV-B har en mer signifikant hemmende effekt, er den avlingsreduserende effekten etter omplanting ikke signifikant. Tidligere studier har antydet at UV-A hemmer plantevekst og gjør plantene dvergvoksende. Men det er økende bevis for at tilstedeværelsen av UV-A, i stedet for å undertrykke avlingsbiomasse, faktisk fremmer den. Sammenlignet med det grunnleggende røde og hvite lyset (R:W=2:3, PPFD er 250 μmol/(m2·s)), er den supplerende intensiteten i rødt og hvitt lys 10 W/m2 (ca. 10 μmol/(m2·s)). UV-A fra grønnkål økte biomassen, internodelengden, stilkdiameteren og plantens bredde på baldakinen til grønnkålplantene betydelig, men promoteringseffekten ble svekket når UV-intensiteten oversteg 10 W/m2. Daglig 2 timers UV-A-tilskudd (0,45 J/(m2•s)) kan øke plantehøyden, frøbladarealet og ferskvekten til 'Oxheart'-tomatplanter betydelig, samtidig som det reduserer H2O2-innholdet i tomatplantene. Det kan sees at forskjellige avlinger reagerer ulikt på UV-lys, noe som kan være relatert til avlingenes følsomhet for UV-lys.

For dyrking av podede frøplanter bør lengden på stilken økes passende for å legge til rette for poding av rotstokker. Ulike intensiteter av FR hadde ulik effekt på veksten av tomat-, paprika-, agurk-, gresskar- og vannmelonfrøplanter. Tilskudd av 18,9 μmol/(m2•s) av FR i kaldt hvitt lys økte hypokotyllengden og stilkdiameteren til tomat- og paprikafrøplanter betydelig; FR på 34,1 μmol/(m2•s) hadde best effekt på å fremme hypokotyllengde og stilkdiameter på agurk-, gresskar- og vannmelonfrøplanter; høyintensitets FR (53,4 μmol/(m2•s)) hadde best effekt på disse fem grønnsakene. Hypokotyllengden og stilkdiameteren til frøplantene økte ikke lenger betydelig, og begynte å vise en nedadgående trend. Ferskvekten til paprikafrøplantene minket betydelig, noe som indikerer at FR-metningsverdiene til de fem grønnsakfrøplantene alle var lavere enn 53,4 μmol/(m2•s), og FR-verdien var betydelig lavere enn for FR. Effektene på veksten av forskjellige grønnsakfrøplanter er også forskjellige.

2.2 Effekter av ulikt dagslysintegral på fotomorfogenese hos grønnsaksfrøplanter

Dagslysintegralet (DLI) representerer den totale mengden fotosyntetiske fotoner som planteoverflaten mottar i løpet av en dag, noe som er relatert til lysintensiteten og lystiden. Beregningsformelen er DLI (mol/m2/dag) = lysintensitet [μmol/(m2•s)] × Daglig lystid (t) × 3600 × 10-6. I et miljø med lav lysintensitet reagerer planter på et miljø med lite lys ved å forlenge stengel- og internodelengden, øke plantehøyden, petiolelengden og bladarealet, og redusere bladtykkelsen og netto fotosyntesehastigheten. Med økningen av lysintensitet, unntatt for sennep, reduserte hypokotyllengden og stengelforlengelsen til ruccola-, kål- og grønnkålfrøplanter under samme lyskvalitet betydelig. Det kan sees at effekten av lys på plantevekst og morfogenese er relatert til lysintensitet og plantearter. Med økningen av DLI (8,64~28,8 mol/m2/dag) ble plantetypen til agurkplanter korte, sterke og kompakte, og den spesifikke bladvekten og klorofyllinnholdet minket gradvis. 6~16 dager etter sådd av agurkplantene tørket bladene og røttene opp. Vekten økte gradvis, og vekstraten akselererte gradvis, men 16 til 21 dager etter sådd minket vekstraten til blader og røtter hos agurkplantene betydelig. Forbedret DLI fremmet netto fotosyntesehastigheten til agurkplanter, men etter en viss verdi begynte netto fotosyntesehastigheten å synke. Derfor kan valg av passende DLI og bruk av forskjellige supplerende lysstrategier på forskjellige vekststadier av plantene redusere strømforbruket. Innholdet av løselig sukker og SOD-enzym i agurk- og tomatplanter økte med økningen av DLI-intensiteten. Da DLI-intensiteten økte fra 7,47 mol/m2/dag til 11,26 mol/m2/dag, økte innholdet av løselig sukker og SOD-enzym i agurkplanter med henholdsvis 81,03 % og 55,5 %. Under de samme DLI-forholdene, med økningen av lysintensiteten og forkortet lystid, ble PSII-aktiviteten til tomat- og agurkplanter hemmet, og valg av en supplerende lysstrategi med lav lysintensitet og lang varighet var mer gunstig for dyrking av høy frøplanteindeks og fotokjemisk effektivitet hos agurk- og tomatplanter.

I produksjonen av podede frøplanter kan miljøet med lite lys føre til en reduksjon i kvaliteten på de podede frøplantene og en økning i helbredelsestiden. Passende lysintensitet kan ikke bare forbedre bindingsevnen til det podede helbredelsesstedet og forbedre indeksen for sterke frøplanter, men også redusere knuteposisjonen til hunnblomster og øke antallet hunnblomster. I plantefabrikker var en DLI på 2,5–7,5 mol/m2/dag tilstrekkelig for å dekke helbredelsesbehovene til tomatpodede frøplanter. Kompaktheten og bladtykkelsen til podede tomatplanter økte betydelig med økende DLI-intensitet. Dette viser at podede frøplanter ikke krever høy lysintensitet for helbredelse. Derfor, tatt i betraktning strømforbruk og plantemiljø, vil valg av passende lysintensitet bidra til å forbedre de økonomiske fordelene.

3. Effekter av LED-lysmiljø på stressmotstanden til grønnsaksplanter

Planter mottar eksterne lyssignaler gjennom fotoreseptorer, noe som forårsaker syntese og akkumulering av signalmolekyler i planten, og dermed endrer veksten og funksjonen til planteorganene, og til slutt forbedrer plantens motstand mot stress. Ulik lyskvalitet har en viss fremmende effekt på forbedringen av kuldetoleranse og salttoleranse hos frøplanter. For eksempel, når tomatplanter ble tilsatt lys i 4 timer om natten, sammenlignet med behandling uten tilsatt lys, kunne hvitt lys, rødt lys, blått lys og rødt og blått lys redusere elektrolyttermermeabiliteten og MDA-innholdet i tomatplantene, og forbedre kuldetoleransen. Aktiviteten til SOD, POD og CAT i tomatplantene under behandling med et rød-blått-forhold på 8:2 var betydelig høyere enn ved andre behandlinger, og de hadde høyere antioksidantkapasitet og kuldetoleranse.

Effekten av UV-B på veksten av soyabønnerøtter er hovedsakelig å forbedre plantens stressmotstand ved å øke innholdet av rot-NO og ROS, inkludert hormonsignalmolekyler som ABA, SA og JA, og hemme rotutvikling ved å redusere innholdet av IAA, CTK og GA. Fotoreseptoren til UV-B, UVR8, er ikke bare involvert i regulering av fotomorfogenese, men spiller også en nøkkelrolle i UV-B-stress. Hos tomatplanter medierer UVR8 syntesen og akkumuleringen av antocyaniner, og UV-akklimatiserte ville tomatplanter forbedrer deres evne til å takle høyintensiv UV-B-stress. Imidlertid er tilpasningen av UV-B til tørkestress indusert av Arabidopsis ikke avhengig av UVR8-signalveien, noe som indikerer at UV-B fungerer som en signalindusert kryssrespons av planteforsvarsmekanismer, slik at en rekke hormoner er involvert i å motstå tørkestress, noe som øker ROS-fangstevnen.

Både forlengelsen av plantens hypokotyl eller stilk forårsaket av FR og plantenes tilpasning til kuldestress reguleres av plantehormoner. Derfor er "skyggeunngåelseseffekten" forårsaket av FR relatert til plantenes kuldetilpasning. Forskerne tilførte byggfrøplantene 18 dager etter spiring ved 15 °C i 10 dager, avkjølte til 5 °C + tilsatt FR i 7 dager, og fant at sammenlignet med behandling med hvitt lys forbedret FR frostmotstanden til byggfrøplantene. Denne prosessen er ledsaget av økt ABA- og IAA-innhold i byggfrøplantene. Påfølgende overføring av 15 °C FR-forbehandlede byggfrøplanter til 5 °C og fortsatt FR-tilsetning i 7 dager resulterte i lignende resultater som de to behandlingene ovenfor, men med redusert ABA-respons. Planter med forskjellige R:FR-verdier kontrollerer biosyntesen av fytohormoner (GA, IAA, CTK og ABA), som også er involvert i planters salttoleranse. Under saltstress kan et lysmiljø med lavt R:FR-forhold forbedre antioksidant- og fotosyntesekapasiteten til tomatplanter, redusere produksjonen av ROS og MDA i plantene, og forbedre salttoleransen. Både saltstress og lav R:FR-verdi (R:FR = 0,8) hemmet biosyntesen av klorofyll, noe som kan være relatert til den blokkerte omdannelsen av PBG til UroIII i klorofyllsynteseveien, mens et miljø med lavt R:FR-forhold effektivt kan lindre den saltstressinduserte svekkelsen av klorofyllsyntese. Disse resultatene indikerer en signifikant korrelasjon mellom fytokromer og salttoleranse.

I tillegg til lysmiljøet påvirker også andre miljøfaktorer veksten og kvaliteten på grønnsaksplantene. For eksempel vil økningen av CO2-konsentrasjonen øke lysmetningens maksimale verdi Pn (Pnmax), redusere lyskompensasjonspunktet og forbedre lysutnyttelseseffektiviteten. Økningen av lysintensitet og CO2-konsentrasjon bidrar til å forbedre innholdet av fotosyntetiske pigmenter, vannutnyttelseseffektiviteten og aktivitetene til enzymer relatert til Calvin-syklusen, og til slutt oppnå høyere fotosyntetisk effektivitet og biomasseakkumulering av tomatplanter. Tørrvekten og kompaktheten til tomat- og paprikaplanter var positivt korrelert med DLI, og temperaturendringen påvirket også veksten under samme DLI-behandling. Et miljø på 23~25 ℃ var mer egnet for vekst av tomatplanter. I henhold til temperatur- og lysforhold utviklet forskerne en metode for å forutsi den relative vekstraten til paprika basert på bate-fordelingsmodellen, som kan gi vitenskapelig veiledning for miljøregulering av produksjon av podede paprikaplanter.

Derfor bør man, når man utformer et lysreguleringssystem i produksjonen, ikke bare vurdere lysmiljøfaktorer og plantearter, men også dyrkings- og forvaltningsfaktorer som frøplanters ernæring og vannhåndtering, gassmiljø, temperatur og frøplantenes vekststadium.

4. Problemer og utsikter

For det første er lysregulering av grønnsaksplanter en sofistikert prosess, og effektene av ulike lysforhold på ulike typer grønnsaksplanter i fabrikkmiljøet må analyseres i detalj. Dette betyr at for å oppnå målet om høy effektivitet og høy kvalitet på planteproduksjon, kreves det kontinuerlig utforskning for å etablere et modent teknisk system.

For det andre, selv om strømutnyttelsesgraden til LED-lyskilden er relativt høy, er strømforbruket til plantebelysning det viktigste energiforbruket for dyrking av frøplanter med kunstig lys. Det enorme energiforbruket til plantefabrikker er fortsatt flaskehalsen som begrenser utviklingen av plantefabrikker.

Til slutt, med den utbredte bruken av plantebelysning i landbruket, forventes kostnadene for LED-plantelys å bli kraftig redusert i fremtiden. Tvert imot, økningen i lønnskostnader, spesielt i tiden etter epidemien, vil mangelen på arbeidskraft uunngåelig fremme mekaniserings- og automatiseringsprosessen i produksjonen. I fremtiden vil kunstig intelligens-baserte kontrollmodeller og intelligent produksjonsutstyr bli en av kjerneteknologiene for produksjon av grønnsaksplanter, og vil fortsette å fremme utviklingen av plantefabrikkplanteteknologi.

Forfattere: Jiehui Tan, Houcheng Liu
Artikkelkilde: Wechat-konto for landbruksteknologi (drivhushagebruk)